библейская чума что это такое
Чума в Библии
Библия является одним из древнейших из дошедших до нас источников, в котором отмечен случай возникновения эпидемии чумы. В первой книге Царств (глава 5) описывается война израильтян с филистимлянами. Израильтян преследуют военные неудачи. Проиграв битву, израильтяне, чтобы поднять свой дух, приносят к себе в стан ковчег завета Господня — шкаф со священными реликвиями. Но и это не помогает им — филистимляне снова одерживают победу, захватывают ковчег и с большим торжеством доставляют его в город Азот. Там они ставят ковчег к ногам статуи своего бога Дагона. А вскоре на город Азот и всю его округу обрушивается страшный удар: среди людей вспыхивает болезнь, в паховой области у них появляются наросты-язвы, и от этой болезни азотяне гибнут. Те, кто остался в живых, твердо уверены, что болезнь эта — Божья кара, и они стремятся избавиться от ковчега Господа и отправляют его в другую провинцию Филистеи — в город Геф. Но история с этой ужасной болезнью полностью повторяется и в Гефе. Вот как об этом дословно говорится в девятом стихе: «После того как отправили его (ковчег), была рука Господа на городе — ужас весьма великий, и поразил Господь жителей города от малого до большого, и показались на них наросты». Филистимляне не успокоились и в третий раз перевезли военный трофей, а с ним и чуму в город Аскалон. Там же потом собрались все владетели филистимские — цари пяти городов Филистеи, — и решили они возвратить ковчег израильтянам, потому что поняли, что это единственный способ предотвратить распространение болезни. А заканчивается глава 5 описанием атмосферы, царившей в обреченном городе. «И те, которые не умерли, поражены были наростами, так что вопль города восходил до небес». [4] В главе 6 изображен совет всех владетелей филистимских, на который призвали жрецов и прорицателей. Те посоветовали принести Богу жертву повинности — положить в ковчег, перед тем как возвратить его израильтянам, дары. «По числу владетелей филистимских пять наростов золотых и пять мышей золотых, опустошающих землю; ибо казнь одна на всех вас, и на владетелях ваших». [5] Это библейское предание интересно во многих отношениях: в нем содержится скрытое сообщение об эпидемии, охватившей, скорее всего, все пять городов Филистеи. Речь могла идти о бубонной чуме, поражавшей людей от мала до велика и сопровождавшейся появлением в паху болезненных наростов — бубонов. Самое примечательное — жрецы филистимские, по-видимому, связали эту болезнь с наличием грызунов: отсюда и золотые изваяния мышей, «опустошающих землю».
В Библии есть еще одно место, которое считают записью, удостоверяющей другой случай эпидемии чумы. В Четвертой книге Царств (глава 19, стихи 35 и 36) повествуется о походе ассирийского царя Синаххериба, решившего опустошить Иерусалим. Огромная армия окружила город, но не овладела им. А вскоре Синаххериб отошел без боя с остатками армии, которую очень сильно ослабила чума: за ночь погибло 185 000 воинов.
Апокалипсис в раю. Как в XX веке «библейская чума» уничтожила город и 30 тысяч человек
Мартиника — как раз тот пример, о котором принято говорить «рай на Земле». Расположенный в Карибском море теплый остров радует золотистыми пляжами с бирюзово-прозрачной водой, причудливо изогнутыми пальмами, живописными перепадами высот, гулкими гротами и вздымающимися ввысь зелеными вулканами. Эдем да и только, призванный красоваться на открытках и вызывать зависть у всех, кому посчастливилось увидеть его хотя бы мельком. В начале прошлого века «рай» в считанные минуты превратился в ад, который мгновенно уничтожил самый крупный город острова вместе со всем его населением. Ужас пережили только два человека, оставшиеся калеками до конца своих дней.
Нашествие змей
1902 год, начало нового века, пока еще полное надежд на будущее. К этому времени Мартиника вот уже почти 300 лет является колонией Франции. Изначально небольшой защитный форт Сен-Пьер разросся до звания местного экономического центра, в котором проживало около 36 тысяч человек. Бóльшая часть населения — потомки чернокожих рабов, которых привозили из Африки для работы на французских плантациях сахарного тростника, табака и кофе.
В те времена Сен-Пьер величали не иначе как Париж Вест-Индии. Место Эйфелевой башни, правда, занял не менее величественный вулкан Мон-Пеле, возвышавшийся над городом почти на полтора километра. Зато здесь было море тропической флоры, хаотично расположенные узкие улочки, ярко-красные черепичные крыши белоснежных коттеджей, мощеные булыжником тротуары и присущий любому торговому порту колоритный антураж. Никто и подумать не мог, что все это в одночасье может превратиться с раскаленную каменную крошку, перемешанную с десятками тысяч сожженных тел.
Первое предупреждение жители Сен-Пьер получили в самом начале 1902 года. Через располагающиеся на склонах вулкана Мон-Пеле трещины начали пробиваться струи горячих газов. Кроме парочки энтузиастов-географов, на это никто не обратил внимания. Да и сами наблюдатели не спешили звонить во все колокола. Несмотря на то что туземцы называли Мон-Пеле «Огненной горой», за несколько веков колонизации страшных извержений этого вулкана не наблюдалось — лишь пару раз все ограничивалось эффектным, но безопасным выбросом небольших газовых облаков.
Наверное, именно поэтому людей не сильно взволновали первые подземные толчки и выпавший на город в конце апреля пепел с запахом серы. Легкие подземные возмущения продолжались несколько дней. К кратеру вулкана отправилась небольшая экспедиция, чтобы определить, чем грозит беспокойство Мон-Пеле. На месте люди обнаружили довольно крупное озеро с кипящей водой. Тем временем город снова накрыло пеплом и удушливым запахом серы, только на этот раз более сильным и едким.
Происходящее начинало напоминать древние страшилки о «библейской чуме». Гонимые жаром и раскаленным пеплом, в сторону Сен-Пьера устремились насекомые и змеи. Миллионы красных муравьев и 30-сантиметровых сороконожек заполнили город. Они заползали на собак, лошадей, свиней, кусали их и фактически парализовали жизнедеятельность города. Усилия людей по борьбе с огромным количеством насекомых оказались тщетны — многие фермы и плантации остались без рабочих, которые бежали, пытаясь спрятаться от напасти в своих домах.
А потом город наводнили тысячи ядовитых змей, также спасающихся от разбуженного вулкана. Перепуганные и оттого особенно агрессивные пресмыкающиеся сметали все на своем пути. За один только день от змеиных укусов погибли около 50 жителей Сен-Пьера и более 200 животных.
В начале катастрофы в порту города находилось 17 кораблей. Эвакуировать все население сразу они, разумеется, не могли, однако за несколько рейсов вывезти бóльшую часть горожан им было под силу. Безусловно, было немало тех, кто воспользовался шансом и покинул город. Однако в основной массе жители Сен-Пьера решили поиграть с удачей в рулетку и остались на родине.
Последнее предупреждение
Свое последнее предупреждение «Огненная гора» сделала 5 мая. В тот день с вершины вулкана, собирая по пути грязь, вырванные с корнем деревья и валуны, хлынули потоки кипящей воды — дала течь стена кратера, разрушившаяся под действием высокой температуры. На скорости около 100 километров в час лавина мигом накрыла спиртзавод, похоронив 23 человека. Затем она двинулась к морю, где породила трехметровое цунами, затопившее нижнюю часть Сен-Пьера и опрокинувшее пару кораблей. Жертвами грязевого потока стали 150 человек. Ко всему прочему из строя вышла система энергоснабжения — город погрузился во тьму.
Самое время было бежать из Сен-Пьера куда глаза глядят, главное — подальше от вулкана. Время на спасение еще было. Однако вмешалась политика и сопровождавшая ее человеческая глупость. Дело в том, что на воскресенье 11 мая были запланированы выборы. Чтобы успокоить избирателей, в город вместе со своей женой прибыл губернатор Мартиники Луи Муте. Он создал комиссию, в которую вошел лишь один «ученый» человек — местный учитель. Члены комиссии поднялись на Мон-Пеле, чтобы оценить опасность вулкана, и пришли к выводу, что городу больше ничего не угрожает. По другим данным, никакой комиссии на самом деле не было, а заключение от ее имени под давлением губернатора выдал тот самый учитель — один из немногих грамотных жителей Сен-Пьера.
Для пущей убедительности Луи Муте отправил войска патрулировать местность возле города и поручил им возвращать в Сен-Пьер пугливых избирателей, которые все-таки пытались бежать подальше от вулкана. Чтобы подать подданным пример, губернатор решил остаться в поселении до окончания выборов.
Никакие выборы в итоге не состоялись. А губернатор вместе с супругой и еще примерно 30 тысячами человек так и не проснулся утром 8 мая.
В среду, накануне кошмарного извержения, Мон-Пеле почти весь день выпускал в небо облака пепла, земля дрожала, из недр вулкана доносился не предвещающий ничего хорошего рокот. Однако ближе к вечеру обстановка вроде бы улучшилась — ветер разогнал тучи пепла, выглянуло предзакатное солнце, да и «Огненная гора» немного успокоилась. Люди посчитали, что давление внутри Мон-Пеле уменьшилось благодаря извержению Суфрера — вулкана, который находился примерно в 150 километрах от Мартиники. Свою последнюю ночь перепуганные горожане встречали с надеждой на то, что самое страшное уже позади.
Ад на Земле
Ясным утром 8 мая Мон-Пеле положил конец всем надеждам и мечтам. В 7 часов и 52 минуты телеграфист Сен-Пьера успел отправить в ближайший город Фор-де-Франс последнее сообщение: «Allez!» (в данной ситуации примерно можно перевести как «Торопитесь!»). Через мгновение связь прервалась.
Автор
Редактор
Статья на конкурс «био/мол/текст»: На первый взгляд она — микроскопическая и безобидная бактерия, а на деле — беспощадная убийца, унесшая жизни почти трети европейского населения в 14 веке. Yersinia pestis, известная в народе под именем чумная палочка, является возбудителем опаснейшего заболевания — чумы. С древних времен вокруг Y. pestis возникали научные споры, которые продолжаются до сих пор. Самые яркие из них, а также факты из жизни одного из самых загадочных микроорганизмов освещены в этой статье.
Обратите внимание!
Эта работа заняла первое место в номинации «Лучшее новостное сообщение» конкурса «био/мол/текст»-2015.
Спонсором номинации «Лучшая статья о механизмах старения и долголетия» является фонд «Наука за продление жизни». Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма Helicon.
Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.
Незнакомка в маске
Y. pestis долго скрывалась от человеческого глаза в силу множества обстоятельств. Сначала помехой был размер: до изобретения братьями Янсенами в 1590 году микроскопа* и дальнейшего его использования Гуком и Левенгуком (которому, кстати, и обязаны «выходом в свет» бактерии и простейшие) никто даже не задумывался о том, что кроме видимых глазу живых объектов существуют еще и крошечные организмы. Но даже с появлением оптики чумная палочка продолжала сохранять статус инкогнито, сбрасывая свою вину на бактерии родов Bacterium, Bacillus и Pasteurella. Тем временем Y. pestis свободно гуляла по миру и уносила человеческих жизней больше, чем война.
За всю историю известны три пандемии чумы. Первой из них была «Юстинианова чума» (названа в честь византийского правителя Юстиниана I), охватившая территорию всего цивилизованного мира того времени. Историки датируют ее 541-580 годами н.э., хотя вспышки неведомой болезни преследовали человечество еще на протяжении двух веков. По утверждению известного исследователя переносчиков инфекций, медицинского энтомолога Милана Даниэля, на пике заболеваемости в Константинополе (ныне — Стамбул, Турция) ежедневно погибало до десяти тысяч человек. На основе современных исследований ученые сделали вывод, что половина европейцев умерла задолго до того, как чума покинула поредевшее и измученное население.
Вторая пандемия, наиболее известная как «Черная смерть», начала свое наступление на Европу в 1346 году. Занесенная из Восточного Китая по Великому шелковому пути в Крым, инфекция быстро прокладывала себе дорогу на север, и в течение четырех лет сумела унести жизни более 25 миллионов человек, что на тот момент составляло третью часть всего европейского населения. Болезнь не сдавалась на протяжении четырех веков — то затаивалась, то вспыхивала (в основном в крупных городах), кочуя из страны в страну. В 1665-1666 годах каждый пятый житель Лондона погиб от бубонной чумы [3]; но, несмотря на плачевную ситуацию, медицина оставалась бессильной.
Лики чумы
В настоящее время основные формы чумы — бубонная, легочная и септическая. Изредка встречаются и другие разновидности: кожная, кишечная, фарингеальная и менингеальная. Бубонная чума обычно развивается после укуса блохи — переносчика Y. pestis или после работы с тушами зараженных животных и характеризуется воспалением лимфатических узлов с образованием их болезненных конгломератов — «бубонов», «шишек» разного размера. Если вовремя не заняться лечением, инфекция может генерализоваться: развиваются сепсис (вторичная септическая чума) или пневмония (вторичная легочная чума). В последнем случае мокрота служит инфицирующей субстанцией для других людей, у которых впоследствии развивается уже первичная легочная чума. Именно из-за способности передаваться от человека к человеку (воздушно-капельным путем) легочная форма болезни вызывает наибольшие опасения. Септическая и легочная формы иногда протекают молниеносно, и без неотложной антибиотикотерапии смерти не избежать.
Возможно, преобладание какой-либо из форм чумы (преимущественное поражение того или иного органа) во время разных эпидемий связано не только с механизмами передачи бактерий, но и со свойствами конкретного штамма-возбудителя.
Решающей стала третья пандемия, разгоревшаяся в Китае в 1855 году. На разгадку самой страшной тайны были брошены все научные силы, изрядно к тому времени поокрепшие. И наконец в 1894 году исследования французского бактериолога Александра Йерсéна (Alexandre Yersin) и японского врача Сибасабуро Китасато (Shibasaburō Kitasato), проводимые независимо друг от друга в Гонконге, принесли долгожданные результаты. Исследуя человеческий патологический материал и трупы грызунов, Китасато и Йерсен выделили и описали коккобациллы, предположительно вызывающие чуму. И если результаты Йерсена нареканий не вызвали, то японскому бактериологу изрядно подпортили репутацию (и вызвали бесконечные споры относительно приоритета в открытии чумной палочки) противоречия в описании возбудителя, судя по всему, объясняемые загрязнением образцов оппортунистами-пневмококками [4].
Жертва мутации
Довольно давно известно, что предком чумной палочки является Yersinia pseudotuberculosis — энтеропатоген, возбудитель псевдотуберкулеза. Предположительно, Y. pestis отделилась от предкового вида около двадцати тысяч лет назад. Причиной эволюции стало резкое изменение климата в позднем плейстоцене (четвертичный период кайнозойской эры): холод сменялся жарой, вызывая перестройку экосистем; как правило, такие «скачки» погоды стимулируют эволюцию видов [5]. Однако до последнего времени не были известны генетические изменения, критичные для трансформации патогена, вызывающего инфекционное заболевание кишечника, в опасный микроорганизм, способный поражать легкие и провоцировать молниеносный сепсис.
Эволюционная ветвь Y. pestis была изучена учеными из Северо-Западного университета США. В ходе исследования Виндем Латем (Wyndham Lathem) и Даниель Зимблер (Daniel Zimbler) установили, что приобретение единственного гена превратило ранние формы Y. pestis, уже несколько отличавшиеся генетически и фенотипически от Y. pseudotuberculosis, в успешного легочного патогена. Чтобы выявить механизм «переселения» чумной палочки из кишечника в легкие, авторы проводили эксперименты над древними штаммами бактерий и анализировали их поведение в организме мышей. В ходе сравнения штаммов — возбудителей легочной чумы с относительно безобидными предками было выявлено лишь одно, но очень существенное, различие: критичным стало приобретение гена поверхностного белка Pla (см. врезку) в составе плазмиды pPCP1. Для проверки гипотезы этот ген внедрили в ДНК эволюционно более ранних штаммов — и результаты подтвердили причастность протеазы Pla к эффективному поражению дыхательных путей.
Однако этого приобретения Y. pestis было недостаточно для того, чтобы научиться вызывать опаснейшую системную инфекцию (септическую форму чумы). Оказалось, что для подобного усовершенствования потребовалась всего одна (!) аминокислотная замена в белке Pla — I259T. Эта замена оптимизировала протеолитическую активность белка и существенно повысила инвазивный потенциал бактерий при развитии бубонной чумы. Таким образом, ученые полагают, что первым делом бактерия приобрела свойства легочного патогена, провокатора вспышек легочной чумы, а позже в результате дополнительной мутации появились еще более опасные штаммы, вызывающие пандемии легочно-септической и бубонно-септической чумы [6].
Тем не менее среди всех минусов Y. pestis ученые находят и плюсы ее контакта с людьми. В 2014 году в журнале PLoS ONE была опубликована статья Шэрон де Витте из Университета Южной Каролины, в которой говорилось, что люди, пережившие пандемию чумы, стали обладателями более крепкого здоровья. Ученые исследовали останки людей, живших до, во время и после чумы, обращая особое внимание на причины смерти и состояние их костей. Результаты показали, что пережившие эпидемию, а также их потомки, доживали в среднем до 75 лет и обладали завидным иммунитетом.
Немного о Pla
Рисунок 1. Механизм предотвращения апоптоза протеазой Pla Y. pestis. Слева — нормальная Fas-сигнализация при инактивации Pla, справа — подавление апоптоза «рабочей» протеазой. FasL — трансмембранный белок, локализованный на поверхности лимфоцитов; Fas — рецептор FasL; Pla — протеаза, встроенная во внешнюю мембрану бактериальной клетки. Рисунок из [7].
Почему же протеаза Pla относится к факторам вирулентности, то есть как именно она помогла чумной палочке, которая и так может похвастать богатым арсеналом приспособлений для процветания в млекопитающих и трансмиссии блохами? Одна из обязанностей Pla — активация плазминогена: образующийся при этом плазмин разрушает фибриновые сгустки, что важно, например, для распространения бактерии из бубонов по организму.
Недавно была установлена связь развития первичной легочной инфекции с механизмом, связанным с инактивацией апоптотической сигнальной молекулы под названием Fas-лиганд (FasL). Роль FasL в клетке определяется его способностью запускать процесс апоптоза. У этого белка, пронизывающего мембрану активированных цитотоксических Т-лимфоцитов и эпителиальных клеток дыхательных путей, есть внеклеточный домен, который связывается с рецептором FasR на поверхности других клеток (преимущественно лимфоцитов, а также гепатоцитов, раковых и некоторых других), что посредством активации протеаз caspase-8 и caspase-3/7 запускает апоптоз. Так поддерживается гомеостаз иммуноцитов, предотвращаются аутоиммунные процессы и уничтожаются клетки, экспрессирующие чужеродные антигены.
Протеаза Pla катализирует расщепление в нескольких местах «рабочего» домена FasL и тем самым инактивирует этот белок — причем как мембранную, так и растворимую его формы. Таким образом Pla предотвращает апоптоз и связанные с ним воспалительные реакции, необходимые для полноценного иммунного ответа, что способствует выживанию патогена в организме хозяина (рис. 1) [7].
Проводимые на мышах эксперименты показали следующее: бактерии с нормальной протеазой Pla способствовали снижению количества FasL, что приводило к быстрой колонизации легких, в то время как йерсинии с инактивированной Pla размножались медленнее. Описанный механизм подавления иммунного ответа, по мнению ученых, может использоваться и другими патогенами, в особенности вызывающими инфекции дыхательный путей. А это, в свою очередь, открывает новые перспективы в борьбе с такими заболеваниями: можно подумать, например, над разработкой ингибиторов Pla или введением дополнительных молекул FasL [7].
«Такси до дома»
Основным переносчиком Y. pestis от грызунов к человеку является блоха (рис. 2), причем для насекомого это вынужденная «доставка пассажира», цена которой — жизнь «перевозчика».
Рисунок 2. Блоха цепляется за шерсть крысы. Фотография сделана с помощью электронного микроскопа, применено окрашивание. Рисунок с сайта science.nationalgeographic.com.
Блохи — прожорливые кровососы. Питание особи может длиться от одной минуты до нескольких часов; некоторые виды умудряются заполнить свои желудки до отказа — так, что даже не успевают переварить свой кровавый обед. Возможно, именно этот факт сыграл для насекомых злую шутку, но пришелся как нельзя более кстати Y. pestis.
Чумная палочка попадает в организм блохи во время ее питания и накапливается в зобу, где начинает интенсивно размножаться. При этом бактерии образуют своего рода биопленку — многослойное скопление клеток, погруженных в экзополисахаридный матрикс. Это явление даже получило название «чумной блок». Таким образом, при последующем питании блохи кровь не попадает в желудок — насекомое чувствует голод и чаще «выходит на охоту». Зараженные блохи живут недолго (оно и понятно — без еды далеко не убежишь), но за это время успевают заразить около 15 животных, в том числе и человека.
Происходит это следующим образом. Поскольку кровь не проходит дальше биопленки, она накапливается в пищеводе и зобу. Когда блоха кусает жертву, новой порции пищи просто некуда деваться, и часть предыдущей трапезы насекомого вместе с порцией бактерий Y. pestis попадает в ранку. Малютке нужен всего один час, чтобы «обойти» организм несчастного и вместе с кровотоком проникнуть в селезенку, печень и легкие. Инкубационный период (время от проникновения возбудителя в организм до первых клинических проявлений) длится от нескольких часов до 12 дней [8]. Схема передачи возбудителя* изображена на рисунке 3.
Рисунок 3. Схема передачи возбудителя чумы от грызунов человеку. Рисунок с сайта www.nkj.ru.
* — К сожалению, человек может посоревноваться с блохой в изощренности механизмов распространения инфекции. Последняя крупная эпидемия чумы разыгралась на Дальнем Востоке в 1910-1911 годах, однако локальные вспышки происходят до сих пор — чума не побеждена окончательно, другое дело, что антибиотики теперь доступны почти везде. Но как же ликвидировали вспышки до «эры антибиотиков»? Замечательную историю о борьбе с чумой в советском Гадруте (1930 год) рассказал гениальный вирусолог и врач Лев Зильбер в своих воспоминаниях «Операция „РУДА“» [9]. Это поистине медицинский (и даже немного шпионский — из-за особого взгляда «партии и правительства» на подобные события) детектив, одновременно захватывающий и трагичный, заставляющий задуматься о понятии «врач», особенностях эпохи и самоотверженной работе вопреки всему (дикости населения, дикости руководства страны и т.п.). Причину вспышки тогда всё же удалось установить. Но. какие уж там блохи! Очень рекомендуем почитать. — Ред.
«Верю, не верю»
Вокруг Y. pestis бродит множество слухов и мифов. Так, например, бактерию считали виновницей «Афинской чумы» — эпидемии, охватившей Древние Афины на втором году Пелопонесской войны. Наплыв беженцев в греческий город стал причиной перенаселения и скученности людей, что, несомненно, способствовало антисанитарии: следить за гигиеной было некогда, поскольку основные силы были направлены на достижение военного превосходства над врагами. В этих условиях зародилась эпидемия «чумы», воспринятая греками как божественная кара за родовое проклятие Алкмеонидов. Тем не менее современные исследования доказывают непричастность Y. pestis к эпидемии в Древней Греции. С помощью молекулярно-генетического анализа было установлено, что на зубах*, найденных в захоронениях жертв афинской эпидемии, нет ДНК чумной палочки, зато присутствует ДНК бактерии Salmonella typhi — возбудителя брюшного тифа [10].
Дальнейшие споры возникают вокруг «помощников» в распространении Y. pestis. Заболевание переносится блохами, а блохи — грызунами. Считалось, что европейские крысы (рис. 4), когда-то заразившись чумой, служили резервуаром инфекции на протяжении нескольких веков, однако сейчас этот факт оспаривается норвежскими учеными. Нильс Христиан Стенсет (Nils Christian Stenseth) из Университета Осло поясняет, что вспышки чумы должны быть связаны с погодными колебаниями: особенно теплые и влажные весенне-летние периоды характеризуются бурным развитием растений и изобилием пищи, количество грызунов в такие годы значительно возрастает, а значит, и чума распространяется быстрее. Изучение древних записей об изменении климата в Европе и Азии во время пандемий привело к заключению, что в Европе начало эпидемий действительно соответствовало благоприятным природным условиям, но только. в Азии и со стабильной отсрочкой примерно в 15 лет. Это позволило сделать вывод о том, то чумная палочка вовсе не таилась в европейских крысах на протяжении многих веков, а завозилась торговцами из Азии снова и снова. Правда, данная гипотеза еще требует строгих научных подтверждений — Стенсет планирует провести генетический анализ останков жертв европейских вспышек чумы и сопоставить геномы возбудителей [12].
Рисунок 4. Крысы (Rattus norvegicus) являются переносчиками блох, а следовательно, и чумной палочки. Рисунок из [12].