Что образуется во время гаструлы
Гаструла
Наиболее просто устроенная гаструла встречается у Кишечнополостных — она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма — внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость — т.н. «первичная кишка», или гастроцель. Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, — отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.
Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей. Она образуется путем «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы. В результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток «выселяется» в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. целомические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).
Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование (т.н. «зародышевый диск»), которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты. Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к экдотерме, средний слой — к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок» — пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом — внезародышевой энтодермой.
Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.
У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами (например, свободноплавающая личинка Кишечнополостных — планула (паренхимула) — представляет собой гаструлу).
Эволюционное происхождение гаструлы
Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных животных служит одним из доказательств единства их происхождения. Согласно биогенетическому закону Геккеля-Мюллера это обстоятельство указывает на существовавшего у всех многоклеточных животных общего предка, по строению напоминавшего гаструлу современных животных. Существует несколько гипотез относительно эволюционного происхождения этого гипотетического гаструлоподобного предка многоклеточных.
Илья Ильич Мечников в 1876-1886 г.г. сформулировал т.н. «теорию фагоцителлы». Согласно этой гипотезе эволюция бластеи шла не путём инвагинации, а путём выселения клеток наружного слоя внутрь шарообразной бластеи. Такое выселение («иммиграцию») Мечников обосновывал следующим образом: клетки бластеи после захвата частиц пищи (фагоцитоз) отсоединялись от наружного слоя и погружались внутрь бластеи для переваривания. По окончании переваривания клетки вновь встраивались в наружный слой. Процесс этот происходил непрерывно. Этот гипотетический древний организм Мечников назвал «фагоцителлой», или «паранхимеллой». В пользу теории фагоцителлы говорит тот факт, что наиболее примитивные многоклеточные животные образуют гаструлу с помощью иммиграции клеток наружного слоя внутрь, а также тот факт, что наиболее просто устроенные многоклеточные животные не имеют полостного пищеварения, а только внутриклеточное. Согласно теории фагоцителлы наиболее древним типом гаструляции является иммиграция. Слабым звеном теории фагоцителлы является то, что она не объясняет биологический смысл выселения фагоцитирующих клеток внутрь колонии.
Гаструляция
Из Википедии — свободной энциклопедии
Третий зародышевый листок — мезодерма — может образовываться в ходе гаструляции или (как у ланцетника) позже. Это совокупность клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным. У губок и двухслойных (стрекающих и гребневиков) мезодермы нет.
Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки — источники зачатков тканей и органов.
Тип бластулы определяет способ гаструляции.
У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
Из эктодермы впоследствии образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи и его производные (перья, ногти, волосы и т.д.), эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, опорный аппарат, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы, жировая ткань и др.
У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же системам органов и тканям.
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Что образуется во время гаструлы
За процессами дробления и бластуляции следует целый ряд дальнейших процессов развития, которые ведут к образованию примитивных, первичных закладок органов эмбриона, то есть к возникновению сначала двух, а затем трех зародышевых листков, или пластов, из первоначально единой бластодермы бластулы (наружный зародышевый листок, или эктодерма, средний листок, или мезодерма, и внутренний листок, или энтодерма). Стадия развития с двумя зачатковыми зародышевыми пластами называется гаструлой.
После завершения периода гаструляции происходят уже более сложные изменения, которые сначала обусловливают формирование спинного отдела зародыша (нотогенез), позднее — образование его тела, закладку полости тела, так называемого целома в мезодерме (целомация), далее закладку спинной струны, то есть хорды (хордуляция), и образование зачатков нервной системы в виде нервной, медуллярной пластинки и медуллярной трубки (нейруляция). Чем животное старше в филогенетическом отношении, то есть, чем выше ступень его филогенетического развития, тем сложнее эти процессы (хотя их основная схема остается неизменной и ее можно вывести из развития ланцетника) и тем более эти процессы перекрываются хронологически (гетерохронически).
В области вегетативного полюса бластулы в бластодерме несколько крупнее бластомеров, находящихся на анимальном полюсе. Область этих более крупных бластомеров вегетативного полюса начинает постепенно вдавливаться, впячиваться внутрь бластоцеля по направлению к анимальному полюсу.
Благодаря этому полость бластоцеля начинает уменьшаться, а бластодерма вегетативного полюса приближается к клеточному слою бластодермы анимального полюса. Наконец, оба этих слоя примыкают друг к другу, что одновременно ведет к исчезновению полости бластоцеля. Этот процесс чисто морфологически можно сравнить с вдавлением одной стенки дырявого резинового шара внутрь, к противоположной стенке. Можно сказать, что гаструляция у ланцетника происходит по способу инвагинации (впячивания).
При этом не происходит активного врастания области вегетативного полюса по направлению к полюсу анимальному; процесс инвагинации в действительности обусловливается неравномерным ростом бластулы. В связи с тем, что клетки в области анимального полюса размножаются быстрее, чем клетки на вегетативном полюсе, бластодерма анимального полюса, разрастающаяся в ширину, начинает замыкаться, включая в себя более медленно растущую область вегетативных бластомеров.
Наряду с этим, несомненно, имеют значение и изменения коллоидного состояния поверхностного слоя цитоплазмы клеток по краям бластопора.
Таким образом, в результате инвагинации возникает мисковидное образование, стенка которого является уже двуслойной, поскольку противолежащие области бластодермы при инвагинации примыкают одна к другой. На дне новой полости, возникшей в результате инвагинации, располагается внутренний слой клеток, соответствующий прежнему вегетативному полюсу бластулы. Ее наружная поверхность, наоборот, покрыта слоем бластодермы, располагавшейся ранее на анимальном полюсе. Эта стадия развития, которая характеризуется стенкой, состоящей из двух примыкающих клеточных слоев, называется гаструлой. Наружный эпителиальный слой гаструлы представляет собой наружный зародышевый листок, пласт — эктодерму, внутренний слой — внутренний зародышевый листок — энтодерму.
Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций?
Данные по эмбриональному развитию книдарий, относящихся к низшим многоклеточным животным, часто используются для решения вопросов, связанных с происхождением и ранней эволюцией Metazoa, а также с основными закономерностями эволюции онтогенеза. Особое внимание уделяется гаструляции – морфогенетическому процессу, в ходе которого клетки раннего эмбриона дифференцируются на зародышевые листки и формируется первичный план строения. В статье проведен сравнительный анализ гаструляции различных книдарий. Мы показывали, что для гаструляционных морфогенезов книдарий характерна высокая степень межгрупповой, внутригрупповой и индивидуальной изменчивости. Мы считаем, что способ гаструляции у книдарий определяется не столько эволюционной историей рассматриваемого вида, сколько эволюционно пластичными адаптивными признаками, такими, как размер яйцеклетки и содержание в ней желтка, число клеток на стадии бластулы или морулы, наличие фототрофных симбионтов, экология личинки. Поскольку онтогенез книдарий обладает высокой эволюционной пластичностью, его изучение должно способствовать лучшему пониманию фундаментальных закономерностей эволюции процессов развития.
Как типичные представители низших Metazoa, книдарии обладают простым планом строения, который принято считать эволюционно примитивным (рис. 1). Они двухслойны: их тело состоит из экто- и эндодермы. Книдарии имеют единственную орально-аборальную ось тела, кишечную полость, открывающуюся наружу только одним (ротовым) отверстием. К числу признаков, характерных для типа Cnidaria, можно отнести также разнообразие способов бесполого размножения, высокую способность к регенерации, а также к тканевым и клеточным трансдифференцировкам (способность взрослой региональной стволовой клетки дифференцироваться в клетки другого органа и/или другого зародышевого листка). В настоящее время в типе Cnidaria выделяют пять классов: Anthozoa, Scyphozoa, Staurozoa, Hydrozoa и Cubozoa (рис. 2). Их филогенетические взаимоотношения остаются спорными.
Несмотря на прогресс в изучении развития книдарий современными методами (в том числе методами молекулярной генетики и биоинформатики), наши знания об их эмбриональном развитии, к сожалению, часто остаются на уровне конца XIX века. Могут ли имеющиеся у нас данные по раннему развитию книдарий прояснить спорные моменты их эволюции и филогении? В статье «Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций?» авторы отвечают на этот вопрос, анализируют накопленные к настоящему моменту сведения об эмбриональном развитии, и в первую очередь, о гаструляции различных представителей типа Cnidaria.
У книдарий существует четкая преемственность между орально-аборальной полярностью взрослого животного и полярностью яйцеклетки. Оральный полюс полипа соответствует анимальному полюсу яйца, на котором происходит отделение полярных телец, расположен женский пронуклеус и закладывается первая борозда дробления. У видов, гаструляция которых морфологически поляризована, этот полюс также является полюсом формирования эндодермы. У активно плавающей личинки планулы этот полюс становится задним концом. Из заднего конца планулы в ходе метаморфоза формируется оральный полюс полипа.
Первичный план строения Cnidaria формируется при помощи широкого спектра различающихся путей развития. Эти пути эквифинальны, так как у абсолютного большинства книдарий они приводят к одному и тому же итогу: формированию двухслойной личинки планулы (или паренхимулы, а затем планулы).
Изучение эмбрионального развития, и особенно гаструляции Cnidaria имеет очень длинную историю. Фактически, классификация типов гаструляции и первые описания многих гаструляционных морфогенезов, сделанные в XIX веке, были основаны на изучении эмбриогенеза книдарий (Metschnikoff, 1886). В тот же период данные по развитию книдарий и других низших Metazoa (губок) начинают использоваться для построения теорий происхождения многоклеточности и онтогенеза животных (Metschnikoff, 1886; Haeckel, 1874).
Одна из самых удачных классификаций типов гаструляции (гаструляционных морфогенезов) была предложена О.М. Ивановой-Казас (1975, с. 50). Эта классификация подчёркивает тесную связь типов гаструляции с морфологией бластулы, которая, в свою очередь, зависит от особенностей дробления. В статье приводится её упрощённый вариант (рис. 3).
Таким образом, у проанализированных таксонов Hexacorallia внутригрупповое разнообразие путей развития сопоставимо с межгрупповым. Значительная часть этого разнообразия связана с накоплением в яйцеклетках желтка, затрудняющего морфогенетические движения, а также с необходимостью транспортировки симбионтов в клетки эндодермы. При этом разнообразие самих гаструляционных морфогенезов невелико.
Гаструляция у Hydrozoa
По данными молекулярной филогении, Hydrozoa – самая молодая группа книдарий. Именно в процессе изучения этой группы были открыты все основные гаструляционные морфогенезы, кроме инвагинации. В работе, посвященной эмбриональному развитию книдарий, Мечников (Metschnikoff, 1886) предложил разделять гаструляционные морфогенезы на гипотропные (т.е. униполярные, поляризованные) и мультиполярные (аполярные) по отношению к орально-аборальной оси книдарий. К поляризованным морфогенезам относятся униполярная иммиграция, инвагинация и эпиболия, а к мультиполярным – первичная (клеточная) деламинация, вторичная (морульная) деламинация, смешанная деламинация (комбинация первичной и вторичной деламинации) и мультиполярная иммиграция (см. рис. 3). Нужно подчеркнуть, что Мечников не рассматривал эти морфогенезы как дискретные варианты («Некоторые из этих способов нельзя резко разграничить, так как они связаны переходами»).
Морула также может формироваться в процессе первичной деламинации. Так протекает развитие у гидроидов, которые формируют бластулу со слабо выраженным бластоцелем (рис. 5, б). Благодаря ориентации митотических веретен перпендикулярно поверхности эмбриона дочерние клетки отшнуровываются в полость бластоцеля (рис. 5, е, ж). В результате получается плотная морула (рис. 5з). Окончательное обособление эктодермы от эндодермы осуществляется за счет вторичной деламинации.
У других гидроидов первичная деламинация начинается на относительно поздней стадии. В этом случае успевает сформироваться бластула с хорошо выраженной полостью (рис. 5, г, и), которая постепенно также превращается в плотную морулу (рис. 5, з).
Если в ходе дробления получается бластула, гаструляция может происходить за счет униполярной или мультиполярной иммиграции (рис. 5, к, л).
Инвагинационный мофогенез не найден до сих пор ни у одного гидроида. Скорее всего, отсутствие инвагинации среди гаструляционных морфогенезов можно считать признаком, характерным для класса Hydrozoa.
Итак, гаструляционные морфогенезы Hydrozoa очень разнообразны. Еще в XIX веке предпринимались попытки найти закономерности, объясняющие их распространение среди представителей этого класса. Мечников обратил внимание на связь способа гастуляции с экологией эмбриональных стадий. Судя по всему, эмбрионы, ведущие подвижный образ жизни (становящиеся личинками на стадии бластулы), формируют эндодерму с помощью униполярной иммиграции. С другой стороны, эмбрионы, развивающиеся до стадии планулы в материнском организме или лежащие на дне используют мультиполярные морфогенезы (Metschnikoff, 1886). При внимательном анализе большего числа видов обнаруживается, что представители близких родов могут использовать совершенно разные способы гаструляции. Учитывая, что уже описаны виды гидроидов с индивидуально изменчивой гаструляцией, можно сделать вывод, что в классе Hydrozoa разнообразие гаструляционных морфогенезов связано скорее с экологией эмбрионального развития, чем с таксономическим положением вида, причем внутригрупповое разнообразие не уступает межгрупповому.
Заключение
Наш анализ гаструляции Cnidaria показал, что не существует дискретных, четко различающихся путей развития. Мы увидели, что разные варианты гаструляционных морфогенезов распределены по классам и отрядам книдарий в значительной степени мозаично; четкой приуроченности к тем или иным таксонам, как правило, не наблюдается. Скорее следует говорить о существовании непрерывной изменчивости способов развития.
Судя по всему, способ гаструляции у книдарий часто менялся в ходе эволюции. Он подвержен значительной внутригрупповой изменчивости, порой не уступающей межгрупповой. Возможно, способ гаструляции книдарий определяется не столько эволюционной историей рассматриваемого вида и его таксономической принадлежностью, сколько эволюционно пластичными адаптивными признаками, такими как размер яйцеклетки и содержание в ней желтка, число клеток бластулы, наличие фототрофных симбионтов, экология личинки. Более того, ход гаструляции подвержен внутривидовой (индивидуальной) изменчивости. Из этого следует, что гаструляционные морфогенезы книдарий могут иметь лишь весьма ограниченное применение при решении частных вопросов филогенетики. С другой стороны, сравнительное изучение онтогенеза низших Metazoa проливает свет на общие закономерности морфогенетических процессов и их эволюции, что крайне важно для понимания ранних этапов становления животного царства.