Рассмотрите фотографию листа ивы плакучей. Выберите характеристики, соответствующие его строению, по следующему плану: тип листа, жилкование листа, форма листа; тип листа по соотношению длины, ширины, расположению наиболее широкой части, форме края. При выполнении работы используйте линейку.
Лист — вегетативный боковой фотосинтезирующий орган растений с ограниченным ростом.
Рост листа осуществляется за счет деления клеток интеркалярной меристемы в основании листовой пластины.
внешнее строение (морфология) листьев
Лист состоит из черешка и листовой пластинки (рис. 1).
Расширенная часть черешка в месте прикрепления к стеблю называется основаниемлиста.
У некоторых растений в основании черешка образуются парные плоские листовидные структуры — прилистники.
Сидячий лист — лист, не имеющий черешка.
Основание листа может разрастаться и принимать вид трубочки (влагалища), защищающей пазушные почки и интеркалярную меристему стебля. Такие листья называются влагалищными (рис. 1).
Рис. 1. Типы прикрепления листа к стеблю: A — черешковый лист (1 — листовая пластинка, 2 — черешок, 3 — основание, 4 — прилистники); Б — сидячий лист; В — влагалищный лист (5 — влагалище)
Сложные листья — листья с несколькими листовыми пластинами на черешке.
Рис. 2. Строение листа
В зависимости от числа и расположения листовых пластин выделяют несколько типов сложных листьев (рис. 3):
Жилки — сосудисто-волокнистые пучки, осуществляющие транспорт веществ в листовой пластине.
Расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием (рис. 4).
Рис. 4. Жилкование листа: а — параллельное, б — дуговидное, в — пальчатое, г — перистое
Жилкование у большинства папоротников и примитивных семенных растений (гинкго) дихотомическое, т. е. вильчатое: жилки делятся на двое, затем снова на двое и т. д. (рис. 5).
Рис. 5. Дихотомическое жилкование листа гинкго
У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных не связанных между собой жилок.
Параллельное и дуговое жилкование характерно для однодольных растений. В листовую пластинку входят сразу несколько жилок, проходящих вдоль всего листа, не пересекаясь. Если пластинка узкая, они идут параллельно друг другу (пшеница, кукуруза). Если же листовая пластинка широкая, жилки принимают дугообразную форму (ландыш, подорожник).
Пальчатое и перистое жилкование часто объединяют под названием сетчатое, оно характерно для двудольных растений.
ФОРМА ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ
По форме листовые пластинки бывают округлые, овальные, эллиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие (рис. 6).
Рис. 6. Различная форма цельных листьев: А — игольчатые или игловидные листья сосны, Б — линейный лист злака, В — продолговатый лист ивы, Г — ланцетный лист, Д — обратно-ланцетный лист ивы, Е — овальный, или эллиптический, лист черемухи, Ж — яйцевидный лист бука, 3 — обратно-яйцевидный лист, И — округлый лист будры, К — лопатовидный лист живучки, Л — ромбический лист осокоря, М — дельтовидный лист березы, Н — щитовидный лист (черешок прикреплен снизу к центру округлой пластинки) настурции, О — сердцевидный лист липы, П — почковидный лист копытня, Р — стреловидный лист стрелолиста, С — копьевидный лист щавеля, Т — лировидный лист редьки (непарно-перистый лист, у которого верхушечная доля крупнее боковых)
ФОРМА КРАЯ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ
РАСЧЛЕНЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ
Пластинка листа может быть цельной и рассеченной.
Рассечение может быть перистым (рис. 8 (1–3)) и пальчатым (рис. 8 (4–6)).
Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.
По степени расчленения листовой пластинки различают лопастные листья — выемки не доходят до половины полупластинки (рис. 8 (1, 4)), раздельные — выемки заходят глубже половины полупластинки (рис. 8 (2, 5)), рассеченные листья — выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка) (рис. 8 (3, 6)).
Листорасположение — это расположение листьев на стебле (рис. 9).
Очередное листорасположение: листья располагаются будто по растянутой спирали, окружающей стебель, по очереди друг за другом (алоэ, береза, яблоня, роза).
Супротивное листорасположение: листья на стебле располагаются парами (каланхоэ, сирень, яснотка, мята).
Мутовчатое листорасположение: листья прикрепляются к стеблю мутовками — пучками (олеандр, вороний глаз, элодея, можжевельник).
Рис. 9. Листорасположение
Внутреннее строение (анатомия) листа
Видео YouTube
Внутреннее строение листа
Схема внутреннего строения листа
Лист, как и все органы растения, имеет клеточное строение. В его состав входят: • кутикула-с лой клеток восковидного происхождения.
• эпидермис (верхний и нижний),( Слой клеток, которые защищают от вредного воздействия и излишней испаряемости. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула).
• мезофилл или паренхима,( Специальные комплексы клеток, расположенные в основном на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды и газообмен. Поры или устьица эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом, соединяя клетки губчатого слоя между собой.)
• сеть жилок, • устьица.( Специальные комплексы клеток, расположенные в основном на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды и газообмен. Поры или устьица эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом, соединяя клетки губчатого слоя между собой.
Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу – фотосинтезирующему пигменту, найденному в хлоропластах – пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприядного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется листовой рубец. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноид и антоцианин.
Ивы – это листопадные фанерофиты с симподиальным типом нарастания побегов, которые представлены множеством жизненных форм:
2. Кустарники и кустарнички:
2.1 Аэроксильные кустарники – новые стволики образуются из почек, расположенных над поверхностью земли.
3. Полукустарники и полукустарнички – это полудревесные растения с неодревесневающей верхушкой побега нарастания.
4. Торчки – отличаются от деревьев и кустарников укороченными центральными проводниками; различают одноствольные и многоствольные торчки.
5. Стланцы – характеризуется полеганием лидерной оси и формированием на ней парциальных кустов.
Вегетативные органы ив представлены побегами и корнями, образующими, соответственно, побеговые и корневые системы.
Годичные побеги ив делятся на удлиненные (у ив до 2 м и более), укороченные и промежуточные. По относительной толщине они делятся на тонкие и толстые. Особо выделяются гибкие и прутьевидные побеги. Покровы однолетних побегов часто ярко окрашены. Общая окраска побегов определяется, в первую очередь, наличием основных пигментов: хлорофиллов (зеленых), каротинов (оранжевых), ксантофиллов (желтых), антоцианов (красных и синих). Беловатая, сизая, матово-серо-зеленая, голубоватая, серо-желтая окраска часто обусловлена наличием воскового налета. На общую окраску может сильно влиять опушение. Например, при белошелковистом опушении стебли становятся беловатыми, а при серовойлочном – сероватыми.
Листорасположен ие у и в очередное, или спиральное. При длинных междоузлиях – расставленное (например, на порослевых побегах), при коротких междоузлиях – скученное (на веточках обрастания), при чередовании длинных и коротких междоузлий – рассеянное. Иногда длина отдельных междоузлий настолько мала, что листорасположение переходит в кососупротивное и супротивное. Если укорочена целая серия междоузлий, то листорасположение становится розеточным; частным случаем является образование верхушечной розетки. На длинных побегах иногда листья обращены в одну сторону, но их основания всегда располагаются по спирали.
При описании окраски покровов однолетнего, двулетнего и многолетнего стебля используется множество названий оттенков зеленого, желтого, коричневого и красного цвета. Отдельно указывается наличие воскового налета (например, у ивы остролистной). Учитывается сезонное изменение окраски (летние, осенние, зимние стебли), а также неравномерность окраски. В некоторых случаях обращают внимание на окраску луба (например, у ив остролистной и пурпурной луб ярко лимонно-желтый).
При описании структуры древесины указывается характер сосудов (как правило, у ив древесина мелкососудистая ) и сердцевинных лучей (у ив, как правило, лучи узкие, малозаметные), очертания годичных колец (округлые, волнистые, зубчатые), соотношение сечений ядра и заболони (в целом ивы относятся к ядровым породам), окраска ядра (беловато-розовая, желто-бурая, буровато-красная) и окраска заболони (белая, грязновато-белая, желтоватая, красноватая). При описании сердцевины указывается ее окраска (белая, рыжеватая), а также очертания в поперечном сечении (например, угловатая).
Листья ив – полные, простые, цельные. Выражение «полный лист» означает, что в состав листа входит листовая пластинка, черешок и прилистники. На всех частях листа могут быть железки, наличие которых специально оговаривается.
Жилкование – определенное, закономерное для каждого вида расположение сосудисто-волокнистых пучков (жилок) в пластинке листа – перисто-сетчатое (несовершенное): боковые жилки, не доходя до края листа, многократно ветвятся, и эти многочисленные разветвления соединяются между собой, образуя сетку без отдельных петель.
По характеру жилкования листья ив – перисто-нервные. Вдоль средней линии тянется главная (средняя) жилка, которая является продолжением сосудисто-волокнистого пучка, идущего из черешка. Эта жилка достигает вершины листа и поэтому называется проходящей. От главной жилки под определенным углом отходят боковые жилки, или жилки второго порядка. От этих жилок отходят жилки следующих (высших) порядков. Между жилками находятся ячейки – ареолы. Жилки могут быть выпуклые и вдавленные.
Основание листа ив может быть: сердцевидное (с глубокой треугольной выемкой); почковидное (с глубокой закругленной выемкой); выемчатое (со слабо выраженной выемкой в виде пологой вдавленной дуги); клиновидное (сходящееся к черешку под острым углом); округленное (в виде правильной выпуклой дуги); округленно-клиновидное (промежуточное между клиновидным и округленным); неравностороннее, или косое основание (левая и правая половины заметно отличаются).
По морфологии верхушки различают следующие типы: округлую, острую и несколько типов заостренных –оттянуто заостренную, коротко заостренную, внезапно заостренную, косую.
Общая конфигурация листовой пластинки описывается на основании ряда показателей: отношение длины пластинки ( Y ) к ее ширине ( X ), положение наиболее широкой части листа относительно его середины, морфология базальной части пластинки (основания) и апикальной (верхушки).
Окраска листьев определяется теми же факторами, что и окраска побегов в целом. Различают листья одноцветные (верхняя и нижняя поверхности окрашены в зеленые тона), разноцветные (верхняя и нижняя поверхности имеют различную окраску), пятнистые (на поверхности имеются пятна, отличающиеся по окраске от основного тона) и пестрые (отдельные участки окрашены в разные цвета). Одной из причин неравномерной окрашенности листьев могут быть вирусные и грибковые заболевания. Отдельно выделяют серебристую, голубоватую и красножилковую окраску.
Поверхность листа обычно гладкая, но в ряде случаев встречаются листья морщинистые (с удлиненными выступами и углублениями на поверхности) и волнистые (с волнистой поверхностью, обусловленной неравномерным ростом листовой пластинки). Различают листья матовые (их поверхность слабо отражает свет) и блестящие (их поверхность сильно отражает свет). Если голая листовая пластинка плотная и жесткая, то лист называется кожистым.
У ив прилистники боковые, листовидные, черешковые, свободные (редко приросшие к черешку). По размерам различают прилистники очень мелкие, мелкие и крупные. По продолжительности жизни различают прилистники: остающиеся, опадающие, отмирающие, а также рано опадающие и рано отмирающие. На прилистниках часто размещаются железки.
Зимние (покоящиеся) почки
Почки ив покрытые (защищенные чешуями), сидячие (почечные чешуи отходят от основания почки), свободные (возвышаются над листовым рубцом). Почка защищена двумя супротивно расположенными почечными чешуями, сросшимися в виде почечного колпачка.
При внешнем осмотре в составе почке выделяются следующие части: базальная (основание), средняя и апикальная (верхушка). Адаксиальная сторона почки (прилегающая к стеблю) называется брюшной стороной (или брюшком), абаксиальная (противоположная) – спинной стороной (или спинкой). Вид на почку со стороны спинки называется видом (проекцией) «сверху», а вид со стороны бокового шва – видом (проекцией) «сбоку».
Брюшко и спинка разделены боковыми поверхностями. Вдоль каждой боковой поверхности проходит средняя жилка почечной чешуи. Эта жилка может быть незаметна, но во многих случаях она сильно выступает, образуя боковой (латеральный) шов. Края почечных чешуй срастаются на спинке и брюшке, причем швы при поверхностном осмотре не видны. Однако иногда вдоль середины спинки тянется продольный киль, а при распускании почек почечный колпачок может лопаться по брюшному шву.
По отношению к стеблю почки могут быть прижатыми, параллельными, отстоящими и отогнутыми (в последнем случае брюшко почки прилегает к стеблю, а отогнута только верхушка).
Для описания общей конфигурации почек используются те же термины, что и для листа: округлые, продолговатые, эллиптические, яйцевидные, ланцетовидные. Однако почка – это трехмерное образование, поэтому для ее описания используют дополнительные термины: конусовидные, приплюснутые, выпуклые, толстые. Во многих случаях почки более или менее уплощенные и отогнутые вершиной от стебля. Тогда для их описания желательно давать раздельное описание в проекциях «сверху» и «сбоку». Большое внимание уделяется описанию верхушки почки: она может быть острой (заостренной), тупой ( туповатой ), вытянутой в клювик, который, в свою очередь, может быть прямым и крючковидноотогнутым.
Для описания окраски почек и характера опушения используются те же термины, что и для описания листа.
Вегетативные и генеративные почки ив
Почка может представлять собой зачаток обычного побега с листьями, тогда она называется листовой, или вегетативной. В то же время, почка может представлять собой зачаток соцветия, тогда она называется цветочной, или генеративной. Особую группу образуют смешанные почки, представляющие собой зачаток олиственного соцветия. У ив степень развития листьев на таком соцветии различна, то есть наблюдается переход от смешанных почек к цветочным; однако олиственная часть стебля отмирает после созревания плодов, поэтому такие почки традиционно называют генеративными.
Внутри вегетативной почки содержатся базальные зачаточные листья. Листосложение у ив называется отвернутым: оба края листовой пластинки отвернуты на нижнюю сторону.
Внутри генеративной почки обнаруживается зачаток сережки и ее ножки. На ножке имеются зачатки листьев. Число и степень развитости этих листьев является диагностическим признаком. Если зачаток сережки крупный, то он полностью занимает полость внутри почечного колпачка, такая выполненная почка в поперечном разрезе округлая, а ее верхушка неострая. Если же зачаток сережки мелкий, то в апикальной части почечного колпачка остается свободное пространство; такая почка с невыполненной верхушкой может иметь самую различную форму.
Генеративные почки ив могут быть внешне сходны с вегетативными (или лишь немного крупнее); такие почки называются почками alba –типа. Но во многих случаях генеративные почки значительно отличаются от вегетативных (размерами, общей конфигурацией, цветом, опушением); такие почки называются почками caprea –типа.
Корневая система ив
У ив существует несколько вариантов развития корневой системы (КС).
1. Формируется компактная вертикальная система главного корня. В одних случаях ось главного корня отчетливо видна, боковые корни заметно короче и тоньше. В других случаях боковые корни, отходящие от основания главного корня, не уступают ему в развитии; тогда ось главного корня при поверхностном осмотре не выделяется.
2. Формируется ярусная распростертая система главного корня. Ось главного корня сохраняется, но годичный прирост главного корня в длину и толщину заметно меньше, чем прирост боковых плагиотропных корней. Такое расположение корней характерно для псаммофилов (например, ивы остролистной) и может рассматриваться как адаптация к обитанию на рано высыхающих малоплодородных почвах.
3. За счет образования придаточных корней в отогнутых вниз основаниях нижних стеблей формируется короткий ксилоризом – структура, в которой тесно переплетаются гистологические элементы побега и корня. В результате образуется компактная переходная ( алло-гоморизная ) корне-стеблевая система ( КСС ).
Для пойменно-аллювиальных видов характерно образование придаточных корней. Эта особенность ив рассматривается как адаптация к периодическому затоплению, поскольку в период паводка создается неблагоприятный воздушный режим для корней. Образование придаточных корней можно также рассматривать как возможность увеличивать поверхность корней при засыпании песком и преадаптацию к успешному вегетативному размножению (например, у ивы ломкой). У прибрежно-болотных видов способность к образованию придаточных корней резко снижена.
Репродуктивные органы ив
Репродуктивными органами ив (как и всех Покрытосеменных растений) являются цветки, в которых протекают все процессы, связанные с бесполым (споровым) и половым размножением. В качестве репродуктивных органов обычно рассматриваются также плоды и семена, хотя семя представляет собой совершенно особую структуру, не имеющую гомологов среди споровых растений. На практике вместо термина «репродуктивные органы» часто используется термин «генеративные органы» (органы, обеспечивающие половое размножение).
Для всех ив характерно сходное строение репродуктивных органов, причем для них характерна двудомность (наличие пестичных и тычиночных особей). Некоторые отклонения от общего плана строения наблюдаются у гибридов.
Ивы – это раноцветущие растения с весенним мейозом. Ведущим способом опыления является энтомофилия. Единицей опыления служит соцветие в целом. Опылителями являются высшие насекомые: бабочки, пчелы, шмели.
Цветки ив ахламидные (« беспокровные »), однополые, сидячие. Отсутствие покровов цветка рассматривается или как первичный ( симплезиоморфный ) признак, или как результат редукции околоцветника. Выражение «однополые цветки» означает, что в составе цветка имеются или только пестики (такие цветки являются пестичными, или «женскими»), или только тычинки (тычиночные, или «мужские» цветки). Выражение «сидячие цветки» означает отсутствие типичной цветоножки. Обоеполые цветки и однодомность рассматриваются как аномалия.
В составе цветков цветка имеются нектарники: или два (задний, или адаксиальный и передний, или абаксиальный ), или один (только задний, или адаксиальный ). Нектарники рассматривают или как остатки околоцветника, или как новообразования. У некоторых видов рода Chamaetia нектарники вторично утрачены.
Пестичные («женские») цветки содержат один пестик, образованный двумя плодолистиками (увеличение числа пестиков рассматривается как аномалия). Нектарник в пестичном цветке один – адаксиальный (задний, между пестиком и прицветником).
Завязь верхняя, свободная, сидячая или на ножке ( гинофоре ); по общей конфигурации яйцевидно-коническая; голая или опушенная, Столбик один. Рыльце состоит из двух долей, цельных или 2-раздельных. Степень обособленности столбика от верхушки завязи различна; иногда столбик очень короткий, тогда рыльце сидячее.
Плод ив – сухая, одногнездная, многосемянная, паракарпная коробочка, состоящая из двух створок, которые растрескиваются после созревания семян. Степень опушения плодов коррелирует с опушением завязи. Ножка (гинофор) при плодах может удлиняться.
Тычиночные («мужские») цветки содержат от 1 до 3…12 тычинок (редко – большее число), однако в большинстве случаев в цветке имеется 2 тычинки.
Тычиночные цветки с 1. 2 нектарниками: абаксиальным (передним, который имеется не у всех видов) и адаксиальным (задним, который имеется всегда). У некоторых видов в мужских цветках 3. 5 нектарников, которые иногда срастаются, образуя бокальчато-лопастный тор.
Пыльцевые зерна ив трехкольпатные ( трехбороздные ) или трехкольпоратные ( трехборозднопоровые ). Переход от зонокольпатного к зонокольпоратному подтипу носит характер частных приспособлений и не связан с уровнем организации пыльцы. Общая форма пыльцевых зерен продолговато-эллипсоидальная, их очертания в полярном положении трехлопастные, в экваториальном – эллиптические. Экзина равноячеисто-сетчатая при толщине 1,0. 1,7 мкм ( подрод Salix ) или разноячеисто-сетчатая при толщине 0,8. 1,2 мкм ( подрод Vetrix ). Длина пыльцевых зерен вдоль полярной оси изменяется от 18 до 38 мкм.
Семена ив характеризуются специфическим строением. Внутри полупрозрачной семенной кожуры находится прямой зародыш из двух семядолей, содержащих хлорофилл, зародышевой почки и гипокотиля. Зародышевый корень отсутствует. Эндосперма нет, запас питательных веществ в семядолях небольшой. У основания семени имеется пучок шелковистых волосков.
У большинства видов семена созревают очень быстро: примерно через 3-4 недели после опыления. Диссеминация ранняя: в конце весны – начале лета. Распространяются путем анемохории ( аэрохории ). При попадании на влажную почву семена прорастают в течение нескольких часов. В сухом состоянии всхожесть семян сохраняется очень недолго: в тепле – до 10 дней, на холоде – дольше.
При прорастании семян на гипокотиле образуется базальный диск с ресничками. Такой проросток может переноситься водными потоками (гидрохория). Через несколько дней на базальном диске образуется первичный корень, а затем трогается в рост верхушечная зародышевая почка.
Ивы как эколого-эволюционная группа сформировались в поймах, то есть исходно являются аллювиально-пойменными древесными растениями.
Дальнейшая эволюция ив протекала в трех адаптивных зонах: поймах крупных рек умеренных широт, переувлажненных внепойменных местообитаниях умеренных широт и в экстремальных условиях приледниковых тундр и высокогорий. Затем в процессе диверсификации (тонкой дифференциации) и транслокации (перемещения) экологических ниш отдельные виды вернулись из внейпоменных местообитаний в поймы, а виды приледниковых тундр сохранились в качестве реликтов на олиготрофных болотах. Параллельно происходила транслокация ниш отдельных видов в иные адаптивные зоны: из центрально-притеррасной поймы в зону эутрофных болот, из переувлажненных внепойменных местообитаниях умеренных широт в подлесок хвойно-широколиственных лесов.
Экологические группы ив
1. Группы видов, различающиеся по общей численности.
2. Группы видов, различающиеся по приуроченности к определенным ландшафтам.
2.2. Стенобионты, приуроченные к определенным ландшафтам.
3. Группы видов, различающиеся по требованию к плодородию почв.
4. Группы видов, различающиеся по требованию к характеру увлажнения.
5. Группы видов, различающиеся по времени цветения.
6. Устойчивые сочетания видов, выделенные на основании эколого-флористического подхода.
