формы взаимоотношений между растениями
6. Биотические факторы
6.3. Фитогенные факторы
В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В. Н. Сукачеву (табл. 6.2).
Основные формы взаимоотношений между растениями
(по В. Н. Сукачеву, Н. В. Дылису и др., 1964)
Прямые (контактные) взаимодействия между растениями.
Примером механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.
Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны — от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 6.8).
К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях — эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы.
Рис. 6.8. Растения-лианы:
1 — фикус-душитель; 2 — повилика;
3 — жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)
По мнению ученых, около 10% всех видов растений веду эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 6.9).
Рис. 6.9. Эпифитная орхидея с воздушными корнями:
А — общий вид; Б — поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)
Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.
Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм — наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями, т.е. переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты, как уже было отмечено ранее, многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.
Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.10).
Рис. 6.10. Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)
Рис. 6.11. Направление эволюции от паразитизма к мутуализму
у лишайников (по Е. Одуму, 1963)
Другой пример симбиоза — это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и местообитанием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 6.12).
Рис. 6.12. Клубеньки на корнях бобовых растений:
А — клевера красного; Б — фасоли; В — сои; Г — люпина (по А. П. Шенникову, 1950)
Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10—14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2—5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.
В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidium с насекомым-червецом из сем. Coccidae, дающее новое симбиотическое образование — лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.
Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты — виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов — подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitis), надбородник безлистный (Epipogon aphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.
Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам (рис. 6.13).
Рис. 6.13. Хищное растение росянка (по Е. А. Криксунову и др., 1995)
Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения С9мян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений как у растений, так и насекомых. Назовем здесь такие интересные адаптации энтомофильных цветков:] узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него — на рыльце другого цветка и т. д. (рис. 6.14).
Рис. 6.14. Насекомое на цветке (по Н. М. Черновой и др., 1995)
Разнообразное и сложное строение цветков (различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий), называемое гетеростилией, — все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови (Daucus carota), тмина (Carum carvi), опыляемые муравьями, цветки копытня Asarum europaeum, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.
В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000 видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее известные опылители-нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений крупные, ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.
Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.
Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называют зоохорией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, в свою очередь, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные. Эпизоохорные растения большей частью открытых мест обитания имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.
В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды растений. Их плоды съедобны или привлекательны для птиц яркой окраской или сочным околоплодником. Следует отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного — многие аралиевные, яблоня Сиверса (Malus sieversu) и др.
Съедобные плоды и семена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Данное распространение семян и плодов получило название синзоохории.
В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий, таких, как Azotobacter chroocoteum, Tricholome legnorum, Pseudomonas sp. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живя рядом с корнями дуба, служат своеобразной «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.
Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды — это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в Ц результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них — взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д.
Другой путь взаимодействия растений в сообществах — через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом или «степным войлоком», а в лесу — подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.
Существенный путь взаимного влияния растений — это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами листья, например, деревьев, теряют калий, натрий, магний и другие ионы; в ходе метаболизма (корневые выделения) газообразные вещества, выделяемые надземными органами, — непредельные углеводороды, этилен, водород и др.; при нарушении целостности тканей и органов растения выделяют летучие вещества, так называемые фитонциды, и вещества из отмерших частей растений (рис. 6.15).
Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.
Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие.
Рис. 6.15. Влияние одного растения на другое
(по А. М. Гродзинскому, 1965):
1 — миазмины; 2 — фитонцидные вещества; 3 — фитогенные вещества; 4 — активные прижизненные выделения; 5 — пассивные прижизненные выделения; 6 — посмертные выделения; 7 — переработка гетеротрофными организмами
У разных видов растений степень воздействия на среду и таким образом на жизнь обитателей неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.
В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Примером конкуренции могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis) и типчака (Festuca sulcata). Типчак может произрастать во влажной почве, однако в сообществе лисохвостного луга не растет из-за подавления теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. В формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах выходит победителем лисохвост.
Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т. д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность.
Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.
Формы взаимоотношений между растениями
Никогда не бывает так, что какое-нибудь растение имеет в качестве среды для своего существования и развития только среду неорганическую.
Растения живут большими массами, и для каждого индивидуума совокупность всех остальных индивидуумов играет не меньшую роль, чем совокупность экологических факторов неорганического происхождения. Корневые системы разных или одинаковых растений конкурируют в извлечении из почвы влаги и питательных веществ, надземные органы ведут борьбу за свет; в густом насаждении возникают иные условия температуры, влажности, движения воздуха, нежели в насаждении разреженном. Поэтому растения и «борются» друг с другом (чаще всего через среду) и в то же время взаимно приспособляются. Взаимоотношения между растениями могут быть сведены к немногим основным формам.
В мире микроскопических организмов большую роль играют явления антагонизма, выражающиеся в том, что многие актиномицеты (лучистые грибки), плесени и бактерии вырабатывают химические вещества (антибиотики), способные подавлять жизнедеятельность других микробов либо убивать их. На этом, в частности, основывается сейчас лечебное применение антибиотиков, которые, будучи введены в организм больного, поражают там возбудителей болезни, не принося в то же время вреда клеткам человеческого тела. Для излечения заражения крови, менингита, ангин, возвратного тифа и др. широко применяется пенициллин (антибиотик некоторых плесневых грибков), для лечения разных форм туберкулёза — стрептомицин (антибиотик актиномицетов), для лечения гнойных ран, дизентерии, дифтерии — грамицидин (выделяемый некоторыми почвенными бактериями) и т. д.
Широко распространённой формой сожительства растений является паразитизм, т. е. такая физиологическая связь, когда одно растение, называемое паразитом, пользуется готовыми питательными веществами другого организма, называемого хозяином, нанося последнему ущерб и нередко доводя хозяина до гибели. В этом отношении особенно крупная роль принадлежит болезнетворным микробам, вызывающим болезни растений, животных и людей. Заболевания растений чаще всего вызываются грибами, но также бактериями и вирусами. Внутрь растений бактерии проникают через повреждения в тканях или через естественные отверстия <поры, устьица). Следствием их деятельности в растениях является отмирание клеток, ненормальное их разрастание, «гниль» (моркови, томатов), увядание растений, разрастание тканей («рак»), наросты на стволах и корнях, истечение камеди и пр.
Сожительство двух организмов, извлекающих из этого сожительства взаимную пользу, называют симбиозом. Исторически симбиоз должен был развиться из паразитизма: гибель хозяина означала вместе с тем и гибель паразита, и поэтому умеренный паразитизм имел в борьбе за существование известные преимущества. Он в конце концов и превратился в симбиоз. В большом количестве случаев, когда речь идёт о симбиозе, можно в нём. обнаружить именно признаки либо одностороннего ограниченного паразитизма, либо чередующегося взаимного паразитизма.
Классическим примером симбиоза в растительном мире долго считались лишайники, представляющие сожительство гриба и водоросли. Впоследствии оказалось, что в лишайнике налицо сложное сочетание симбиоза и паразитизма. Грибная ткань в лишайнике представлена чаще всего различными сумчатыми грибами, а водоросли — одноклеточными зелёными или синезелёными водорослями. Хозяином здесь является водоросль, обладающая способностью в фотосинтезу, паразитом же гриб; вместе с тем гриб тоже доставляет водоросли часть необходимой ей пищи.
От паразитов необходимо отличать эпифиты, т. е. такие растения, которые совершенно потеряли связь с почвой, живут на других растениях, но физиологически с ними не связаны. Прикрепляются они обычно с помощью присосков-ризоидов, которые проникают немного вглубь мёртвой коры хозяина, либо с помощью присосков-корней, плотно прижимающихся к субстрату. Зольные вещества эпифит добывает из частиц перегноя и пыли, осевших на хозяине, а воду впитывает либо всей поверхностью своего тела (как это имеет место у водорослей, мхов, лишайников), либо с помощью особых воздушных корней. В наших широтах к эпифитам относятся некоторые лишайники, живущие на коре деревьев, бородатый лишай (Usnea barbata), обитающий на ветвях, и т. п. Особенно огромное количество эпифитов свойственно флорам влажных тропиков, причём, помимо низших растений, здесь в качестве эпифитов встречаются папоротники, а также цветковые — как травянистые, так и деревянистые.
Наконец, отметим ещё группу лиан — лазающих и вьющихся растений, которые нуждаются в других растениях только как в опоре. Некоторые авторы относят к лианам только древесные растения со слабыми главными осями, нуждающиеся в подпорках, подставках и пр., за которые они цепляются усиками (виноград), корнями (плющ) и т. п. Другие же авторы относят к лианам вообще всякие лазающие и вьющиеся растения. Примерами лиан могут служить лазающие розы, плющ, ваниль, хмель, вьюнок, жимолость, виноград, многие виды бобовых и тыквенных и т. п.
Как уже было отмечено, растения живут не изолированно друг от друга, а целыми группами. Эти группы отнюдь не случайны, а представляют собой характерную комбинацию различных растений. Такого рода характерные комбинации получили название фитоценозов, или растительных сообществ. Фитоценоз — это вполне закономерное сочетание различных видов растений, сложившееся в результате весьма длительного исторического процесса под давлением конкурентных отношений между слагающими растениями и находящееся в связи с внешними условиями существования.
Лес, луг, степь — это фитоценозы. Лес лиственный и лес хвойный — тоже фитоценозы. Иначе говоря, фитоценоз — это общее понятие для различных закономерных растительных объединений.
В фитоценозе растения влияют друг на друга не только прямо (паразиты, эпифиты, симбионты), но и косвенно — через изменение среды (конкуренция за воду, минеральные соли, воздушное питание, затенение, движение воздуха и т. и.).
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Основные формы взаимоотношений между растениями
Типы взаимодействия между организмами (общая характеристика биотических факторов).
Экологические индикаторы
Организмы, по которым можно определить тип физической среды, где они росли и развивались, являются индикаторами среды. Например, галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные морфологические признаки, по которым можно определить, что данная почва засолена, даже примерную степень засоления.
Это касается не только галофитов, но и жизненных форм растений относительно влаги (гигрофиты, ксерофиты и т.д.). Широко известно применение геоботанических методов для поисков полезных ископаемых по растениям-индикаторам, которые способны накапливать в себе химические элементы полезного ископаемого и т.п.
По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды: исчезновение лишайников на столах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; качественный и количественный составы фитопланктона свидетельствует о степени загрязнения водной среды и т. п.
Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие и на окружающую среду. Среди них выделяют:
— зоогенные факторы (влияние животных организмов);
— фитогенные факторы (влияние растительных организмов).
Взаимоотношения между различными организмами многообразны выражаются в гомотипических и гетеротипических реакциях.
Гомотипические реакции – взаимодействие особей одного и того же вида. Основные из них: групповой эффект, массовый эффект, внутривидовая конкуренция.
Групповой эффект – оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании. Многие виды нормально развиваются только тогда, когда объединяются в группы. В группе наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. В группе ускоряются темпы роста, повышается плодовитость, средняя продолжительность жизни, поддерживается оптимальная температура (гнезда, улья).
Массовый эффект (самоограничение) – это снижение плодовитости (рождаемости) при перенаселении среды. При переуплотнении отдельные особи становятся каннибалами, снижается плодовитость самок, возрастает смертность. В результате через сравнительно короткий период времени численность входит в норму.
Внутривидовая конкуренция – отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящиеся к одному и тому же.
Гетеротипические реакции – взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга организмы, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда гетеротипические реакции проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, аменсализма, паразитизма, хищничества
Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.
Конкуренция межвидовая – борьба за одни и те же условия окружающей среды между двумя или несколькими видами (источник питания, борьба за место под солнцем, за обладание самкой и т.д.), которое вредно сказывается на росте и выживании. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.
Пример: Саранча, грызуны и копытные питаются травами, вступая между собой в конкурентные взаимоотношения; хищные птицы лесов и лисы – за мышевидных грызунов; растения культурные и сорняки за свет, влагу, лучшую защиту от поедания животных
Мутуализм – совместная жизнь двух и более организмов без паразитирования, но необходимая для партнеров.
Классический пример – лишайник; гриб и водоросль физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба всасывают минеральные вещества, ассимилированные водорослями; минеральные вещества водоросли получают из воды. Птицы и носороги. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности. Клевер – шмель.
Симбиоз – совместная жизнь двух или группы особей необходимая и полезная для них, но с элементами паразитирования.
Пример: клубеньковые бактерии и бобовые культуры. Клубеньковые бактерии питаются углеводными соединениями.
Сотрудничество – оба вида образуют сообщество, т.к. каждый вид может существовать изолированно, но жизнь в сообществе им приносит пользу.
Комменсализм – использование партнера в качестве жилища и в качестве источника питания, но без вреда для него.
Пример: акула и рыба-прилипала, муравьи – тли.
Аменсализм – подавление одного организма другим без извлечения пользы для себя и без обратного отрицательного воздействия со стороны подавляемого организма. Эта форма встречается чаще к растений. Например: травянистые растения, растущие под елью испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.
Хищничество – прямое уничтожение одного вида другим. Один организм добывает, убивает и поедает другого.
Это явление возникает при недостатке пищи или при переуплотнении среды, в особенности при отсутствии естественных врагов (медведь). В этих случаях каннибализм является своеобразным регулятором, помогающим выжить за счет снижения численности данного вида. Каннибализм известен более чем у 1300 видов.
Наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В.Н. Сукачеву.
Взаимоотношения между растениями:
— механические – охлестывание ветвями, эпифитизм, давление и сцепление стволов и корней;
— физиологические – симбиоз, паразитизм, полупаразитизм, срастание корней.
— трансабиотические – средообразующее влияние, конкуренция, аллелопатия.
Аллелопатия – взаимное влияние совместного проживающих организмов через изменение окружающей их среды путем выделения химических продуктов жизнедеятельности. Действие аллелопатических веществ может быть стимулирующим или токсичным.
Продукты аллелопатии бывают:
— антибиотики – выделения грибных микроорганизмов, подавляющие жизнедеятельность многих бактерий;
— колины – выделения высших растений, действующие на другие высшие растения. (Нут – подавляет картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты; фасоль подавляет рост яровой пшеницы)
— маразмины – выделения микроорганизмов действующие на высшие растения.
Многие сорняки из семейства сложноцветных задерживают рост рядом растущих культурных растений (огурцов, кабачков, томатов и др.); через атмосферу оказывает воздействие шалфей; нарциссы приводят к быстрому старению тюльпанов, что необходимо учитывать при составлении букетов.
Растения с высокой способностью к аллелопатии (пырей, ясень) легко внедряется в состав уже сложившихся сообществ и вытесняет из них другие виды